Slopinimo procesus centrinėje nervų sistemoje (CNS) kaip mokslinį atradimą pristatė dar 1962 m. IM Sechenovas. Šį reiškinį mokslininkas pastebėjo tirdamas varlių lenkimo refleksus, kurių sužadinimą reguliavo cheminės stimuliacijos reakcijos viduriniuose smegenų regionuose. Iki šiol pripažįstama, kad toks nervų sistemos elgesys yra būtinas apsauginėms organizmo reakcijoms. Tuo pačiu metu šiuolaikiniai mokslininkai nustato skirtingus šio proceso etapus ir ypatybes. Ypatingas dėmesys skiriamas presinapsiniams ir pesiminiams slopinimams, kurie skirtingai veikia refleksų koordinaciją ir nervų ląstelių apsauginių funkcijų įgyvendinimą.
Slopinimo procesas CNS kaip biocheminė reakcija
Sinapsės, atsakingos už sužadinimo ir dirginimo reguliavimą, daugiausia dirba su chlorido kanalais, juos atidarydamos. Šios reakcijos fone jonai gali praeiti pro neuronų membraną. Šiame procese svarbu suprasti Nernsto potencialo reikšmę jonams. Jis lygus -70 mV, o ramios būsenos membraninio neurono krūvis taip pat yra neigiamas, bet jau atitinka -65 mV. Šis skirtumas sukeliakanalų atidarymas, užtikrinantis neigiamų jonų judėjimą iš ekstraląstelinio skysčio.
Šios reakcijos metu keičiasi ir membranos potencialas. Pavyzdžiui, jis gali pakilti iki -70 mV. Tačiau taip pat kalio kanalų atsivėrimas gali išprovokuoti pesiminį slopinimą. Fiziologija su sužadinimo reguliavimo procesais šiuo atveju bus išreikšta teigiamų jonų judėjimu į išorę. Prarandant ramybę, jie palaipsniui didina savo neigiamą potencialą. Dėl to abu procesai prisideda prie neigiamo potencialo padidėjimo, o tai sukelia dirginančias reakcijas. Kitas dalykas yra tai, kad ateityje įkrovos gali būti kontroliuojamos trečiųjų šalių reguliavimo veiksnių, dėl kurių ypač kartais pasireiškia naujos nervinių ląstelių sužadinimo bangos sustabdymo efektas.
Presinapsiniai slopinimo procesai
Tokios reakcijos provokuoja nervinių impulsų slopinimą aksonų galūnėse. Tiesą sakant, jų kilmės vieta lėmė tokio slopinimo pavadinimą - jie yra prieš kanalus, sąveikaujančius su sinapsėmis. Būtent aksoniniai elementai veikia kaip aktyvioji grandis. Svetimas aksonas siunčiamas į sužadinimo ląstelę, atpalaiduojantis slopinamąjį neuromediatorių. Pastarasis veikia postsinapsinę membraną, provokuodamas joje depoliarizacijos procesus. Dėl to yra slopinamas įėjimas iš sinapsinio plyšio giliai į sužadinimo aksoną, sumažėja neuromediatoriaus išsiskyrimas ir reakcija trumpam sustoja.
Tiesiog šiame etape kartais jaučiamas pesimalus slopinimas,kuris gali būti vertinamas kaip pasikartojantis. Jis vystosi tais atvejais, kai pirminis sužadinimo procesas stiprios depoliarizacijos fone nesibaigia veikiamas daugybinių impulsų. Kalbant apie presinapsinės reakcijos pabaigą, ji pasiekia piką po 15-20 ms ir trunka apie 150 ms. Tokį slopinimą blokuoja traukulius sukeliantys nuodai – pikrotoksinas ir bikulinas, kurie neutralizuoja aksonų tarpininkus.
Lokalizacija CNS skyriuose taip pat gali skirtis. Paprastai presinapsiniai procesai vyksta nugaros smegenyse ir kitose smegenų kamieno struktūrose. Šalutinis reakcijos poveikis gali būti sinapsinių pūslelių, kurias sužadinimo aplinkoje išskiria neurotransmiteriai, padidėjimas.
Presinapsinio slopinimo procesų tipai
Paprastai išskiriamos šio tipo šoninės ir atvirkštinės reakcijos. Be to, abiejų procesų struktūrinė organizacija iš esmės sutampa su postsinapsiniu slopinimu. Esminis jų skirtumas yra dėl to, kad sužadinimas sustoja ne ties pačiu neuronu, o ties artėjimu prie jo kūno. Šoninio slopinimo metu reakcijos grandinei būdinga įtaka ne tik tiksliniams neuronams, kuriuos veikia sužadinimas, bet ir kaimyninėms ląstelėms, kurios iš pradžių gali būti silpnos ir neuždegusios. Šis procesas vadinamas šoniniu, nes sužadinimo vieta yra lokalizuota šoninėse dalyse neurono atžvilgiu. Panašūs reiškiniai vyksta jutimo sistemose.
Kalbant apie atvirkštinio tipo reakcijas, jų pavyzdys yra ypač pastebima elgesio priklausomybėnervų ląstelės iš impulsų š altinių. Tam tikra prasme šios reakcijos priešingybė gali būti vadinama pesiminiu slopinimu. Centrinės nervų sistemos fiziologija šiuo atveju lemia sužadinimo srauto pobūdžio priklausomybę ne tiek nuo š altinių, kiek nuo dirgiklių dažnio. Atvirkštinis slopinimas daro prielaidą, kad aksonų tarpininkai bus nukreipti į tikslinius neuronus keliais kolateralių kanalais. Šis procesas įgyvendinamas neigiamo grįžtamojo ryšio principu. Daugelis tyrinėtojų pažymi, kad tai reikalinga neuronų sužadinimo savireguliacijai ir konvulsinių reakcijų prevencijai.
Pesimalus stabdymo mechanizmas
Jei pirmiau aptartas presinapsinis procesas yra nulemtas atskirų ląstelių sąveikos su kitais dirginimo š altiniais, tokiu atveju pagrindinis veiksnys bus neuronų reakcija į sužadinimą. Pavyzdžiui, esant dažniems ritminiams impulsams, raumenų ląstelės gali reaguoti su padidėjusiu dirginimu. Šis mechanizmas taip pat vadinamas pesiminiu Vvedenskio slopinimu mokslininko, atradusio ir suformulavusio šį nervinių ląstelių sąveikos principą, vardu.
Pirmiausia verta pabrėžti, kad kiekviena nervų sistema turi savo optimalų sužadinimo slenkstį, stimuliuojama tam tikro dažnio stimuliacija. Stiprėjant impulsų ritmui, padidės ir stabinis raumenų susitraukimas. Be to, yra dažnio padidėjimo lygis, kai nervai nustos dirginti ir pereis į atsipalaidavimo stadiją, nepaisant tęsinio.jaudinantys procesai. Tas pats nutinka mažėjant mediatorių veikimo intensyvumui. Galima sakyti, kad tai yra atvirkštinis regeneracinis pesiminio slopinimo mechanizmas. Šiame kontekste sinapsių fiziologija turėtų būti vertinama atsižvelgiant į labilumo ypatybes. Sinapsėse šis rodiklis yra mažesnis nei raumenų skaidulose. Taip yra dėl to, kad sužadinimo transliaciją lemia mediatoriaus išsiskyrimo ir tolesnio skilimo procesai. Vėlgi, atsižvelgiant į konkrečios sistemos elgesį, tokios reakcijos gali pasireikšti skirtingu greičiu.
Kas yra optimalus ir pesimumas?
Perėjimo iš sužadinimo būsenos į slopinimą mechanizmui įtakos turi daug veiksnių, kurių dauguma yra susiję su dirgiklio savybėmis, jo stiprumu ir dažniu. Kiekvienos bangos pradžia gali pakeisti labilumo parametrus, o šią korekciją taip pat lemia esama ląstelės būsena. Pavyzdžiui, pesimalus slopinimas gali atsirasti, kai raumuo yra išaukštinimo arba atsparumo ugniai fazėje. Šios dvi būsenos apibrėžiamos optimumo ir pesimumo sąvokomis. Kalbant apie pirmąjį, šiuo atveju impulsų charakteristikos atitinka ląstelių labilumo rodiklį. Savo ruožtu pesimumas rodo, kad nervo labilumas bus mažesnis nei raumenų skaidulų.
Esant pesimumui, ankstesnio dirginimo poveikis gali būti staigus sužadinimo bangų perėjimo iš nervų galūnių į raumenis sumažėjimas arba visiškas blokavimas. Dėl to stabligės nebus ir atsiras pesiminis slopinimas. Optimalus ir pesimumas šioje srityjekontekstas skiriasi tuo, kad esant tokiems pat stimuliavimo parametrams, raumenų elgsena bus išreikšta susitraukimu arba atsipalaidavimu.
Beje, optimaliu stiprumu tiesiog vadinamas maksimalus skaidulų susitraukimas esant optimaliam sužadinimo signalų dažniui. Tačiau smūgio potencialo sukūrimas ir net padvigubinimas nesukels tolesnio susitraukimo, o priešingai – sumažins intensyvumą ir po kurio laiko nurims raumenis. Tačiau yra ir priešingų sužadinimo reakcijų be dirginančių neurotransmiterių.
Sąlyginis ir besąlyginis slopinimas
Norint geriau suprasti reakciją į dirgiklius, verta apsvarstyti dvi skirtingas slopinimo formas. Sąlyginio atsako atveju daroma prielaida, kad refleksas įvyks mažai arba visai nepastiprinus besąlyginių dirgiklių.
Atskirai verta apsvarstyti diferencinį sąlyginį slopinimą, kurio metu bus išleistas organizmui naudingas stimulas. Optimalaus sužadinimo š altinio pasirinkimą lemia ankstesnė sąveikos su pažįstamais dirgikliais patirtis. Jei jie pasikeis teigiamo veiksmo pobūdžiu, refleksinės reakcijos taip pat nustos veikti. Kita vertus, besąlygiškas pesimalus slopinimas reikalauja, kad ląstelės nedelsiant ir vienareikšmiškai reaguotų į dirgiklius. Tačiau esant intensyviam ir reguliariam to paties dirgiklio poveikiui, orientacinis refleksas mažėja, o taip pat ir perlaiku, stabdymo reakcijos nebus.
Išimtys yra dirgikliai, kurie nuolat neša svarbią biologinę informaciją. Tokiu atveju refleksai taip pat pateiks atsako signalus.
Stabdymo procesų svarba
Pagrindinis šio mechanizmo vaidmuo – sudaryti sąlygas CNS nervinių impulsų sintezei ir analizei. Apdorojus signalą, organizmo funkcijos derinamos tiek tarpusavyje, tiek su išorine aplinka. Taip pasiekiamas koordinacijos efektas, tačiau tai nėra vienintelė stabdymo užduotis. Taigi, saugumo ar apsaugos vaidmuo yra labai svarbus. Jis gali būti išreikštas centrinės nervų sistemos depresija aferentiniais nereikšmingais signalais pesiminio slopinimo fone. Šio proceso mechanizmas ir reikšmė gali būti išreikšta koordinuotu antagonistinių centrų darbu, kurie pašalina neigiamus sužadinimo veiksnius.
Atvirkštinis slopinimas savo ruožtu gali apriboti motoneuronų impulsų dažnį nugaros smegenyse, atlikdamas ir apsauginį, ir koordinuojantį vaidmenį. Vienu atveju motorinių neuronų impulsai derinami su inervuotų raumenų susitraukimo greičiu, o kitu atveju užkertamas kelias nervinių ląstelių per dideliam sužadinimui.
Funkcinė presinapsinių procesų reikšmė
Pirmiausia reikia pabrėžti, kad sinapsių charakteristikos nėra pastovios, todėl slopinimo pasekmės negali būti laikomos neišvengiamomis. Priklausomai nuo sąlygų, jų darbas gali tęstis vienu ar kituaktyvumo laipsnis. Optimalioje būsenoje pesiminio slopinimo atsiradimas tikėtinas padidėjus dirginančių impulsų dažniui, tačiau, kaip rodo ankstesnių signalų įtakos analizė, intensyvumo padidėjimas taip pat gali lemti raumenų skaidulų atsipalaidavimą. Visa tai rodo slopinimo procesų funkcinės reikšmės organizme nestabilumą, tačiau jie, priklausomai nuo sąlygų, gali būti išreikšti gana konkrečiai.
Pavyzdžiui, esant aukštam stimuliacijos dažniui, galima pastebėti ilgalaikį atskirų neuronų sąveikos efektyvumo padidėjimą. Taip gali pasireikšti presinapsinio pluošto funkcionalumas ir ypač jo hiperpoliarizacija. Kita vertus, sinapsiniame aparate atsiranda ir poaktyvinės depresijos požymių, kurie bus išreikšti sužadinimo potencialo amplitudės sumažėjimu. Šis reiškinys taip pat gali pasireikšti sinapsėse pesiminio slopinimo metu, atsižvelgiant į padidėjusį jautrumą neurotransmiterio veikimui. Taip pasireiškia membranos desensibilizacijos efektas. Sinapsinių procesų plastiškumas, kaip funkcinė savybė, gali nulemti ir nervinių jungčių formavimąsi CNS, bei jų stiprėjimą. Tokie procesai teigiamai veikia mokymosi ir atminties raidos mechanizmus.
Posinapsinio slopinimo ypatybės
Šis mechanizmas atsiranda tada, kai neurotransmiteris išsiskiria iš grandinės, o tai išreiškiama kaip nervų ląstelių membranų jaudrumo sumažėjimas. Tyrėjų teigimu, toks slopinimasatsiranda neurono membranos pirminės hiperpoliarizacijos fone. Ši reakcija padidina postsinapsinės membranos pralaidumą. Ateityje hiperpoliarizacija paveiks membranos potencialą, sukeldama jį į normalią subalansuotą būseną - tai yra, kritinis jaudrumo lygis sumažėja. Tuo pačiu metu galime kalbėti apie pereinamąjį ryšį post- ir presinapsinio slopinimo grandinėse.
Pesimalios reakcijos vienokiomis ar kitokiomis formomis gali pasireikšti abiejuose procesuose, tačiau joms labiau būdingos antrinės dirginimo bangos. Savo ruožtu postsinapsiniai mechanizmai vystosi palaipsniui ir nepalieka atsparumo ugniai. Tai jau paskutinė slopinimo stadija, nors gali atsirasti ir atvirkštinio jaudrumo padidėjimo procesai, jei yra papildomų impulsų įtakos. Paprastai pradinė neuronų ir raumenų skaidulų būsena įgyjama kartu su neigiamų krūvių sumažėjimu.
Išvada
Slopinimas yra ypatingas procesas centrinėje nervų sistemoje, glaudžiai susijęs su dirginimo ir sužadinimo veiksniais. Esant visai neuronų, impulsų ir raumenų skaidulų sąveikos veiklai, tokios reakcijos yra gana natūralios ir naudingos organizmui. Specialistai ypač atkreipia dėmesį į slopinimo svarbą žmonėms ir gyvūnams kaip sužadinimo reguliavimo, refleksų koordinavimo ir apsauginių funkcijų vykdymo priemonės. Pats procesas yra gana sudėtingas ir daugialypis. Apibūdintos reakcijų rūšys sudaro jos pagrindą ir dalyvių sąveikos pobūdįlemia pesiminio slopinimo principai.
Tokių procesų fiziologiją lemia ne tik centrinės nervų sistemos sandara, bet ir ląstelių sąveika su išoriniais veiksniais. Pavyzdžiui, priklausomai nuo slopinančio tarpininko, sistema gali duoti skirtingus atsakymus, o kartais ir priešingą reikšmę. Būtent dėl to užtikrinama neuronų ir raumenų refleksų sąveikos pusiausvyra.
Tyrimas šia kryptimi vis dar palieka daug klausimų, kaip ir apskritai žmogaus smegenų veikla. Tačiau šiandien akivaizdu, kad slopinimo mechanizmai yra svarbus funkcinis komponentas centrinės nervų sistemos darbe. Pakanka pasakyti, kad be natūralaus refleksinės sistemos reguliavimo kūnas negalės visiškai apsisaugoti nuo aplinkos, būdamas glaudžiai su ja kontaktuodamas.
