Smegenų žievė yra sudėtingiausia žmogaus smegenų struktūra. Jis atlieka daugybę funkcijų, įskaitant motorinės veiklos planavimą ir inicijavimą, jutiminės informacijos suvokimą ir suvokimą, mokymąsi, atmintį, konceptualų mąstymą, emocijų suvokimą ir daug daugiau. Visų šių funkcijų atlikimas yra dėl unikalaus daugiasluoksnio neuronų išdėstymo. Smegenų žievės citoarchitektonika yra jų ląstelių struktūra.
Struktūra
Smegenų žievę sudaro šimtai milijardų neuronų, kurie visi yra tik trijų morfologinių formų variantai: piramidinės (piramidinės) ląstelės, verpstės ląstelės ir žvaigždutės (granuliuotos ląstelės). Kitų tipų ląstelės, matomos žievėje, yra vienos iš jų modifikacijostrijų tipų. Taip pat yra horizontalių Cajal-Retzius ir Martinotti ląstelių.
Piramidinės ląstelės pusrutulio žievės citoarchitektūroje sudaro iki 75 % ląstelių komponento ir yra pagrindiniai išėjimo neuronai. Jie skiriasi dydžiu nuo mažų iki milžiniškų. Paprastai jie turi vieną viršūninį dendritą, kuris eina į žievės paviršių, ir keletą bazinių dendritų. Pastarųjų skaičius labai įvairus, tačiau dažniausiai yra daugiau nei trys keturi pirminiai dendritai, kurie išsišakoja į nuoseklias kartas (antrinę, tretinę ir kt.) Paprastai jie turi vieną ilgą aksoną, kuris palieka žievę ir patenka į subkortikinę b altąją medžiagą.
Verpstės ląstelės dažniausiai yra giliausiame žievės sluoksnyje smegenų žievės citoarchitektūroje. Jų dendritai išsikiša link žievės paviršiaus, o aksonas gali būti komisurinis, asociacijinis arba projekcinis.
Žvaigždės formos (granuliuotos) ląstelės dažniausiai yra mažos, o kadangi jų procesai projektuojami visose plokštumose, jos primena žvaigždę. Jie yra visoje žievėje, išskyrus patį paviršinį sluoksnį. Jų procesai yra labai trumpi ir projektuojami lokaliai į žievę ir gali moduliuoti kitų žievės neuronų veiklą. Remiantis dendritinių dyglių (mažų citoplazminių išsikišimų) buvimu, kai kurie iš jų vadinami dygliuotomis ląstelėmis. Jų dendritai turi smaigalius ir dažniausiai yra IV sluoksnyje, kur jie išskiria glutamatą, kuris yra sužadinantis neurotransmiteris, todėl jieyra funkciškai sužadinantys interneuronai. Kitas ląstelių tipas išskiria gama aminosviesto rūgštį (GABA), kuri yra stipriausias slopinantis neurotransmiteris CNS, todėl jos veikia kaip slopinantys interneuronai.
Horizontalios Cajal-Retzius ląstelės matomos tik pačioje paviršutiniškiausioje žievės dalyje. Jie yra labai reti ir tik nedideliais kiekiais jų galima rasti suaugusiųjų smegenyse. Jie turi vieną aksoną ir vieną dendritą, kurie abu lokaliai sinapsuojasi pačiame paviršiniame sluoksnyje.
Martinotti ląstelės yra daugiapoliai neuronai, tankiausiai išsidėstę giliausiame žievės sluoksnyje. Daugybė jų aksonų ir dendritų juda paviršiaus link.
Sluoksniai
Analizuodami smegenų žievę naudodami Nissl dažymo metodus, neurologai nustatė, kad neuronai turi laminarinį išsidėstymą. Tai reiškia, kad neuronai yra išdėstyti lygiagrečiais smegenų paviršiui sluoksniuose, kurie skiriasi nervinių kūnų dydžiu ir forma.
Smegenų žievės citoarchitektonika susideda iš šešių sluoksnių:
- Molekulinė (plexiforminė).
- Išorinis grūdėtas.
- Išorinė piramidinė.
- Vidinis grūdėtas.
- Vidinė piramidinė (ganglioninė).
- Polimorfinis (fusiform).
Molekulinis sluoksnis
Jis yra paviršutiniškiausias žievės citoarchitektūroje, esantis tiesiai po pia mater encephali. Šis sluoksnis yra labai prastas ląstelių komponente, kurį vaizduoja tik keletas horizontaliųCajal-Retzius ląstelės. Didžiąją jo dalį iš tikrųjų atstovauja gilesniuose sluoksniuose esančių neuronų procesai ir jų sinapsės.
Dauguma dendritų atsiranda iš piramidinių ir fusiforminių ląstelių, o aksonai iš tikrųjų yra galinės aferentinio talamokortikinio trakto skaidulos, kilusios iš nespecifinių, intralaminarinių ir vidurinių talamo branduolių.
Išorinis granuliuotas sluoksnis
Jį daugiausia sudaro žvaigždžių ląstelės. Jų buvimas suteikia šiam sluoksniui „grūdėtą“išvaizdą, taigi ir jo pavadinimas smegenų žievės citoarchitektonikoje. Kitos ląstelių struktūros yra mažų piramidinių ląstelių formos.
Jo ląstelės siunčia dendritus į įvairius žievės sluoksnius, ypač į molekulinį sluoksnį, o jų aksonai keliauja giliau į smegenų žievę, sinapsuodami vietoje. Be šios intrakortikinės sinapsės, šio sluoksnio aksonai gali būti pakankamai ilgi, kad susidarytų asociacijos skaidulos, kurios praeina per b altąją medžiagą ir galiausiai baigiasi įvairiose CNS struktūrose.
Išorinis piramidinis sluoksnis
Jį daugiausia sudaro piramidės ląstelės. Šio smegenų žievės citoarchitektonikos sluoksnio paviršiaus ląstelės yra mažesnės, palyginti su tomis, kurios yra giliau. Jų viršūniniai dendritai tęsiasi paviršutiniškai ir pasiekia molekulinį sluoksnį, o baziniai procesai prisitvirtina prie subkortikinės b altosios medžiagos ir vėl.išsikiša į žievę taip, kad jos veiktų ir kaip asociatyvinės, ir kaip komisurinės žievės skaidulos.
Vidinis granuliuotas sluoksnis
Smegenų žievės citoarchitektonikoje ji yra pagrindinė įvesties žievės stotis (tai reiškia, kad čia ateina dauguma dirgiklių iš periferijos). Jį daugiausia sudaro žvaigždžių ląstelės ir, kiek mažesniu mastu, piramidinės ląstelės. Žvaigždžių ląstelių aksonai lieka lokalūs žievėje ir sinapsėse, o piramidinių ląstelių aksonai sinapsuojasi giliau žievėje arba palieka žievę ir susijungia su b altosios medžiagos skaidulomis.
Žvaigždinės ląstelės, kaip dominuojantis komponentas, prisideda prie specifinių sensorinių žievės sričių formavimo. Šiose srityse pluoštai daugiausia gaunami iš talamo tokia tvarka:
- Žvaigždinės pirminės sensorinės žievės ląstelės gauna skaidulas iš ventralinio posterolateralinio (VPL) ir ventralinio posteromedialinio (VPM) talamo branduolių.
- Pirminė regėjimo žievė gauna skaidulų iš šoninio genikulito branduolio.
- Žvaigždinės ląstelės iš pirminės klausos žievės gauna projekcijas iš medialinio genikulito branduolio.
Kai šios jutimo skaidulos „prasiskverbia“į žievę, jos pasisuka horizontaliai, todėl gali išsiskirstyti ir difuziškai sinapsuoti su vidinio granuliuoto sluoksnio ląstelėmis. Kadangi šie pluoštai yra mielinizuoti ir todėl b alti, jie gerai matomi pilkosios medžiagos aplinkoje.
Vidinis piramidės sluoksnis
Jį daugiausia sudaro vidutiniai ir didelipiramidinės ląstelės. Tai yra išėjimo arba kortikofugalinių skaidulų š altinis. Dėl šios priežasties jis ryškiausias motorinėje žievėje, iš kurios siunčia pluoštus, kurie tarpininkauja motorinei veiklai. Pirminėje motorinėje žievėje yra specifinė šių ląstelių forma, vadinama Betz ląstelėmis.
Kadangi kalbame apie žievės motorinio aktyvumo lygį, šios skaidulos sudaro traktus, kurie sinapsuojasi su įvairiais subkortikiniais motoriniais centrais:
- Kortikotektalinis traktas, kuris pasiekia vidurinę smegenų dalį.
- Žievinės žievės traktas, einantis į raudonąjį branduolį.
- Žievinės žievės traktas, kuris sinapsuoja su retikuliniu smegenų kamieno dariniu.
- Kortikopontinis traktas (nuo smegenų žievės iki taškinių branduolių).
- Kortikonuklearinis traktas.
- Kortikospinalinis traktas, vedantis į nugaros smegenis.
Šiame sluoksnyje taip pat yra horizontaliai orientuota b altosios medžiagos juosta, kurią sudaro vidinio piramidinio sluoksnio aksonai, kurie lokaliai sinapsuojasi sluoksnyje, taip pat ląstelės iš II ir III sluoksnių.
Polimorfinis (fusiform)
Tai yra giliausias žievės sluoksnis ir tiesiogiai dengia subkortikinę b altąją medžiagą. Jame daugiausia yra verpstės ląstelių ir mažiau piramidinių bei interneuronų.
Šio sluoksnio verpstės ir piramidinių ląstelių aksonai paskirsto kortikokortikines komisūrines ir kortikotalamines projekcines skaidulas, kurios baigiasi talamuose.
Stulpelio organizavimas
Smegenų žievė taip pat gali būti funkciniu požiūriu suskirstyta į vertikalias struktūras, vadinamas stulpeliais. Jie iš tikrųjų yra funkciniai žievės vienetai. Kiekvienas iš jų yra orientuotas statmenai žievės paviršiui ir apima visus šešis ląstelių sluoksnius. Ši struktūra taip pat turėtų būti vertinama atsižvelgiant į žmogaus smegenų žievės citoarchitektoniką.
Neuronai yra glaudžiai susiję toje pačioje kolonėlėje, nors juos sieja bendri ryšiai su kaimyninėmis ir tolimomis panašiomis dariniais, taip pat su subkortikinėmis struktūromis, ypač su talamu.
Šie stulpeliai gali atsiminti ryšius ir atlikti sudėtingesnes operacijas nei vienas neuronas.
Smegenų žievės citoarchitektonikos apžvalga
Kiekvienas stulpelis turi savo supragranulines ir infragranulines dalis.
Pirmasis formuojamas ant paviršutiniškiausių I-III sluoksnių, ir apskritai ši dalis projektuojama ant kitų stulpelių, būdami su jais tarpusavyje sujungti. Visų pirma, III lygis yra susijęs su gretimomis kolonėlėmis, o II lygis yra susijęs su tolimomis žievės kolonėlėmis. Infragranulinė dalis apima V ir VI sluoksnius. Jis gauna įvestį iš gretimų stulpelių viršgranulinių sričių ir siunčia išvestį į talamą.
IV sluoksnis funkciškai neįtrauktas į nė vieną iš šių dviejų dalių. Jis veikia kaip savotiška anatominė riba tarp supragranulinio ir infragranulinio sluoksnių, o funkciniu požiūriu atlieka daug funkcijų. Šis sluoksnis gauna įvestį iš talamo irsiunčia signalus į likusią atitinkamo stulpelio dalį.
Thalamus, kita vertus, gauna informaciją beveik iš visos žievės ir daugelio subkortikinių regionų. Šių jungčių pagalba jis sukuria grįžtamąjį ryšį su žieve, analizuoja iš IV sluoksnio gautą informaciją ir siunčia jai atitinkamus signalus. Taigi signalų integracija vyksta ir talamuose, ir žievės centruose.
Kiekvienas stulpelis gali būti iš dalies arba visiškai aktyvus. Dalinis aktyvavimas reiškia, kad supragranuliniai sluoksniai yra sužadinti, o subgranuliniai sluoksniai yra neaktyvūs. Kai abi dalys yra sujaudintos, tai reiškia, kad kolonėlė yra visiškai aktyvi. Aktyvinimo lygis atspindi tam tikrą funkcijos lygį.
